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Jan 28, 2024

Entwirrung der Ursachen der zeitlichen Variation der Möglichkeiten zur sexuellen Selektion

Nature Communications Band 14, Artikelnummer: 1006 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Grundsätzlich lassen sich zeitliche Schwankungen des sexuellen Selektionspotenzials als Veränderungen der intrasexuellen Varianz des Reproduktionserfolgs (also der Selektionsmöglichkeit) abschätzen. Wir wissen jedoch wenig darüber, wie sich Chancenmaße im Laufe der Zeit ändern und inwieweit diese Dynamik durch Stochastik beeinflusst wird. Wir verwenden veröffentlichte Paarungsdaten mehrerer Arten, um zeitliche Unterschiede in der Möglichkeit der sexuellen Selektion zu untersuchen. Erstens zeigen wir, dass die Möglichkeit einer präkopulatorischen sexuellen Selektion bei beiden Geschlechtern typischerweise über aufeinanderfolgende Tage abnimmt und kürzere Probenahmezeiträume zu erheblichen Überschätzungen führen. Zweitens stellen wir durch die Verwendung randomisierter Nullmodelle auch fest, dass diese Dynamik größtenteils durch eine Anhäufung zufälliger Paarungen erklärt wird, dass intrasexuelle Konkurrenz jedoch zeitliche Rückgänge verlangsamen kann. Drittens zeigen wir anhand von Daten aus einer Population roter Dschungelvögel (Gallus gallus), dass Rückgänge bei den präkopulatorischen Maßnahmen während einer Brutperiode mit einem Rückgang der Möglichkeiten sowohl zur postkopulatorischen als auch zur vollständigen sexuellen Selektion einhergingen. Zusammenfassend zeigen wir, dass sich varianzbasierte Selektionsmetriken schnell ändern, sehr empfindlich auf die Stichprobendauer reagieren und wahrscheinlich zu erheblichen Fehlinterpretationen führen, wenn sie als Indikatoren für sexuelle Selektion verwendet werden. Simulationen können jedoch beginnen, stochastische Variationen von biologischen Mechanismen zu entwirren.

Angetrieben durch den intrasexuellen Wettbewerb um Fortpflanzungsmöglichkeiten ist die sexuelle Selektion ein mächtiger Evolutionsmechanismus, der sich räumlich und zeitlich stark verändert1,2,3,4,5,6,7,8,9. Das Verständnis der Ursachen und Folgen solcher Variationen ist eine ständige Herausforderung in der Evolutionsbiologie. Zeitliche Schwankungen der sexuellen Selektion können Prozesse beeinflussen, die letztendlich die Nettoselektion während einer Fortpflanzungsperiode bestimmen, mit Auswirkungen auf die Anpassungsraten, die Entwicklung alternativer Fortpflanzungstaktiken, die Aufrechterhaltung der Variation in Wettbewerbsmerkmalen, die Plastizität sexueller Phänotypen und die Dynamik evolutionärer Geschlechterrollen10 ,11,12,13. Zeitliche Schwankungen können als Folge von Variationen im ökologischen4,10,14,15,16,17,18,19,20 oder sozialen Umfeld8,11,21,22,23,24,25,26 entstehen und die Paarungsdynamik drastisch verändern8 ,27. Während einige dieser Umweltveränderungen möglicherweise langfristig sind28,29, können andere schneller erfolgen, z. B. innerhalb einer Brutzeit9,11. Sexuelle Empfänglichkeit, Balzbemühungen, Paarungsneigung und Partnerwahlpräferenzen ändern sich oft innerhalb weniger Stunden oder Tage stark30,31,32,33,34,35. Während Studien Veränderungen der sexuellen Selektion über mehrere Brutsaisonen oder -jahre hinweg untersucht haben4,10,36,37,38,39,40, ist weniger über die Möglichkeit schneller Schwankungen der sexuellen Selektion über diese viel kürzeren, aber immer noch biologisch relevanten Skalen bekannt .

Die Stärke der sexuellen Selektion wird durch Regressionsmaße des Fortpflanzungserfolgs gegenüber gegebenen phänotypischen Maßen bei Mitgliedern des gleichen Geschlechts innerhalb einer Population gemessen (dh Selektionsgradienten41). Allerdings ist die Identifizierung und Messung der Merkmale (z. B. Schmuckausdruck, Balzverhalten oder Spermienqualität), die ursächlich mit dem Ergebnis intrasexueller Konkurrenz und der Variation im Fortpflanzungserfolg zusammenhängen, oft eine große Herausforderung42,43,44,45,46. Daher schätzt ein weit verbreiteter alternativer Ansatz das Potenzial – und nicht die Stärke – der sexuellen Selektion in einer Population als standardisierte intrasexuelle Varianz im Fortpflanzungserfolg. Diese als „Selektionsmöglichkeit“ bekannte Kennzahl erfasst die maximale potenzielle Stärke der sexuellen Selektion in einer Population, selbst wenn wenig über die phänotypischen Merkmale bekannt ist, die den intrasexuellen Wettbewerb vermitteln47,48. Darüber hinaus kann die Möglichkeit der Selektion genutzt werden, um das Potenzial der sexuellen Selektion in Komponenten zu zerlegen, die durch Unterschiede in der Anzahl der Sexualpartner (präkopulatorische sexuelle Selektion) und im Anteil der befruchteten Gameten (postkopulatorische sexuelle Selektion) bestimmt werden49. Der Wert dieser varianzbasierten Metriken bleibt jedoch umstritten, vor allem aufgrund ihrer Unfähigkeit, zwischen Variationen, die durch intrasexuellen Wettbewerb entstehen, und Variationen im Fortpflanzungserfolg aufgrund stochastischer Prozesse zu unterscheiden42,43,50,51. Beispielsweise zeigten Klug et al.42, dass die Zahl der unverpaarten Individuen tendenziell zunimmt, wenn das operative Geschlechterverhältnis stärker verzerrt wird, sodass auch die Möglichkeit zur sexuellen Selektion zunimmt, selbst wenn sich Individuen zufällig paaren. Darüber hinaus können varianzbasierte Metriken besonders empfindlich auf den Stichprobenaufwand reagieren (d. h. auf den Zeitraum, über den die Stichprobe erfolgt), und da sie Varianzmuster im Verhältnis zum mittleren Reproduktionserfolg messen, können diese Metriken stark von zeitlichen Steigerungen der mittleren Reproduktionsrate beeinflusst werden Erfolg50. Beispielsweise kann eine Probenahme über einen unzureichenden Zeitraum zu einer Überschätzung der Chancenmaße führen, indem die Zahl der sich nicht paarenden Individuen erhöht wird52,53,54. Alternativ können zeitliche Veränderungen der Möglichkeiten zur sexuellen Selektion durch konkurrierende biologische Prozesse verursacht werden. Grundsätzlich können Verhaltensänderungen in Richtung zunehmender Monogamie, Promiskuität, Partnermonopolisierung oder zunehmender Spermienkonkurrenz im Laufe der Zeit die Möglichkeiten zur sexuellen Selektion dynamisch verändern. Da die Möglichkeit zur sexuellen Selektion jedoch nur das maximale Potenzial zur sexuellen Selektion misst und nicht zwischen kompetitiven und stochastischen Prozessen unterscheidet42,43,51, besteht die Gefahr, dass systematische Änderungen dieser Metrik im Laufe der Zeit fälschlicherweise als tatsächliche Änderungen interpretiert werden sexuelle Selektion. Ein wichtiger Schritt zum Verständnis der zeitlichen Dynamik der sexuellen Selektion besteht daher darin, zu klären, wie sich varianzbasierte Metriken über einen Fortpflanzungszeitraum ändern und inwieweit diese Muster biologische versus methodische und stochastische Prozesse widerspiegeln (z. B. Variation im Stichprobenzeitraum, zufällige Paarung). ). Derzeit liegen jedoch nur wenige Informationen darüber vor, wie sich die Möglichkeit zur sexuellen Selektion im Laufe der Zeit verhält und welche methodischen und biologischen Prozesse zu einer solchen Dynamik beitragen. Es ist wichtig zu verstehen, wie sich varianzbasierte Metriken im Laufe der Zeit in Bezug auf deterministische und stochastische Prozesse verhalten, da Varianz im Reproduktionserfolg eine Voraussetzung für die sexuelle Selektion ist.

Hier schließen wir diese Wissenslücke, indem wir feinskalierte zeitliche Daten zum Sexualverhalten verschiedener Wirbeltier- und Wirbellosenarten mit der Auflösung eines Tages nutzen. Zunächst charakterisieren wir zeitliche Veränderungen in der Möglichkeit einer präkopulatorischen sexuellen Selektion über kumulative Tage hinweg bei Männern und Frauen. Zweitens bewerten wir das Ausmaß, in dem zeitliche Veränderungen in der Möglichkeit zur präkopulatorischen sexuellen Selektion als Folge stochastischer Prozesse unter der Nullerwartung einer zufälligen Paarung auftreten (im Gegensatz zu deterministischen Prozessen wie Verhaltensänderungen in der Paarungsdynamik)42. Drittens ermitteln wir die Auswirkung des Stichprobenaufwands, indem wir beobachtete Gelegenheitsschätzungen vergleichen, die auf kumulativen Paarungsmustern basieren (d. h. wobei der Paarungserfolg für jedes Individuum über alle vorangegangenen Tage summiert wird und somit die maximal mögliche Selektionsstärke über einen Stichprobenzeitraum bis und darstellt). (einschließlich eines bestimmten Tages) mit „momentanen“ Schätzungen, die jeden Tag unabhängig berechnet werden. Schließlich untersuchen wir anhand verfügbarer Abstammungsdaten einer Population roter Dschungelgeflügel (Gallus gallus) – eines polygynandrischen Vogels –, inwieweit sich Muster, die für die präkopulatorische sexuelle Selektion identifiziert wurden, auch in der Möglichkeit der postkopulatorischen sexuellen Selektion widerspiegeln (d. h. standardisierte Varianz im Vaterschaftsanteil). und in der Gesamtauswahlmöglichkeit für den Reproduktionserfolg (dh standardisierte Varianz des Reproduktionserfolgs). Wir zeigen, dass die Möglichkeit zur sexuellen Selektion im Laufe der Zeit stark schwankt, sehr empfindlich von der Dauer der Probenahme abhängt und zu erheblichen Fehlinterpretationen führen kann, wenn sie als Indikator für die sexuelle Selektion verwendet wird. Simulationen sollten jedoch dabei helfen, Variationen zu entwirren, die aus stochastischen und deterministischen Prozessen resultieren.

Unsere Ergebnisse zeigen im Großen und Ganzen konsistente Abnahmen im Laufe der Zeit (dh an aufeinanderfolgenden Tagen innerhalb einer Brutperiode) bei der kumulativen Möglichkeit einer präkopulatorischen sexuellen Selektion auf den Paarungserfolg (IM) sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen über alle Arten hinweg (Abb. 1, Tabelle 1) – mit einer Ausnahme . Bei der sozial monogam lebenden Dohle (Corvus monedula) veränderte sich die kumulative IM im Laufe der Zeit bei Männern nicht signifikant, stieg jedoch gegen Ende des Untersuchungszeitraums bei Frauen an (Abb. 1, Tabelle 1).

Mittelwerte (95 % ci) für die Möglichkeit einer präkopulatorischen sexuellen Selektion (IM) bei Wirbeltier- und Wirbellosenarten im Zeitverlauf (Tage) während einer Brutperiode. Auf der linken und rechten Seite sind Frauen (♀) und Männer (♂) dargestellt. Arten von oben nach unten repräsentieren: a, b Hawaiianische Schwertträgergrillen79 (Laupala cerasina) n Gruppen = 1. c, d Erdbeerpfeilgiftfrösche78 (Dendrobates pumilio) n Gruppen = 1; e, f Brüllaffen77 (Alouatta caraya) n Gruppen = 6. g, h Dohlen80 (Corvus monedula) n Gruppen = 1. i, j Rotes Dschungelgeflügel56,66,67,81 (Gallus gallus) n Gruppen = 20. k, l Totenkopfäffchen66 (Saimiri oerstedi) n Gruppen = 1. m, n Wasserläufer8 (Aquarius remegis) n Gruppen = 40. Grüne Punkte zeigen kumulativ berechnete IM-Werte und stellen die maximale potenzielle Stärke der präkopulatorischen sexuellen Selektion an einem bestimmten Tag unter Berücksichtigung von Mustern dar der Paarung über alle vorangegangenen Zeiteinheiten hinweg, und violette Punkte zeigen Momentanwerte, bei denen die Möglichkeit einer präkopulatorischen sexuellen Selektion für jede Zeiteinheit (Tag) unabhängig beurteilt wird. Balken stellen die 95 %-Konfidenzintervalle (95 %-KI) für Studien mit Replikatgruppen dar. Der untere Bereich von ci wurde auf 0 begrenzt, um negative Werte auszuschließen. Grün schattierte Bereiche stellen Erwartungen für kumulative IM-Messungen dar, die auf 10.000 zufälligen Paarungssimulationen basieren (dh der 95-prozentige Bereich der simulierten Schätzungen). Es wurde davon ausgegangen, dass die beobachteten kumulativen Werte mit ci innerhalb der schattierten Bereiche nicht von den Nullerwartungen abweichen. Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Wir untersuchten, ob zeitliche Trends bei der kumulativen IM durch den ersten Tag eines Beobachtungszeitraums bestimmt werden könnten. Dies liegt daran, dass in experimentellen Studien Tag 1 dem Tag entsprechen kann, an dem zuvor nach Geschlechtern getrennte Individuen mit dem anderen Geschlecht bekannt gemacht werden, was das Paarungsverhalten beeinflussen kann (z. B. 55,56). Um die Auswirkung von Tag 1 zu testen, verwendeten wir Permutationen, um die Tagesreihenfolge der Paarungsereignisse in unseren Daten zufällig zu mischen (z. B. wurden Paarungsereignisse am 10. Tag Tag 1 zugeordnet und umgekehrt). Die zeitlichen Trends der kumulativen IM waren über alle Permutationen hinweg qualitativ ähnlich (ergänzende Abbildung 1), was darauf hindeutet, dass Muster nicht nur durch die spezifische Abfolge von Ereignissen über Tage hinweg verursacht werden, sondern vielmehr durch die Anhäufung von Paarungsereignissen im Laufe der Zeit. Diese Anhäufung wird durch den Anstieg des durchschnittlichen Paarungserfolgs zwischen Männchen und Weibchen jeder Art veranschaulicht, obwohl bei keiner Art eine vollständige Sättigung der Paarungsmatrix beobachtet wurde (d. h. in keiner Gruppe kopulierten alle möglichen Paare von Männchen und Weibchen) (Ergänzende Abbildung). . 2).

Nullerwartungen für kumulative IM, die zufällige Paarungsmuster annehmen, zeigten im Vergleich zu beobachteten kumulativen IM sowohl bei Männern als auch bei Frauen qualitativ ähnliche Tendenzen zum Rückgang im Laufe der Zeit (Abb. 1), was zeigt, dass als Folge davon ein allgemeiner zeitlicher Rückgang der IM zu erwarten ist die zufällige Anhäufung von Paarungsereignissen im Laufe der Zeit. Wenn jedoch Veränderungen der Varianz zwischen den Arten zumindest teilweise durch konkurrierende biologische Prozesse (z. B. Partnermonopolisierung) verursacht werden, sollten wir damit rechnen, dass die beobachteten Gelegenheitswerte von den Nullerwartungen abweichen (dh dem 95-Prozent-Bereich der simulierten Werte). In Übereinstimmung damit stellten wir fest, dass die beobachteten kumulativen IM-Werte bei einigen Arten im Verlauf der Beobachtungszeiträume sowohl für Männchen als auch für Frauen quantitativ höher waren als die Nullerwartungen, wobei signifikante Abweichungen häufig schon relativ früh im Beobachtungszeitraum auftraten (Abb. 1). Zwei Arten zeigten geschlechtsspezifische Muster. Während bei Totenkopfäffchen (Saimiri oerstedi) die beobachtete kumulative IM für Männchen über den Nullerwartungen lag, wich die beobachtete kumulative IM für Weibchen durchweg nicht von den Nullerwartungen ab. In ähnlicher Weise lag die kumulative IM für männliche Erdbeer-Pfeilgiftfrösche (Dendrobates pumilio) gegen Ende des Beobachtungszeitraums über den Nullerwartungen, wohingegen die kumulative IM der Weibchen nicht von den Nullerwartungen abwich.

Tägliche momentane IM-Schätzungen zeigten keinen zeitlichen Rückgang und überschätzten IM im Vergleich zu kumulativen Schätzungen durchgängig, insbesondere später in einem Beobachtungszeitraum (Abb. 1, Tabelle 1). Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Möglichkeit der sexuellen Selektion bei Messung über einen begrenzten Zeitraum erheblich überschätzt werden kann.

Die kumulative Möglichkeit einer totalen sexuellen Selektion (IT) sowohl bei männlichen als auch bei weiblichen roten Dschungelvögeln nahm im Laufe der Zeit immer langsamer ab (Abb. 2a, b, Tabelle 2). Ein ähnliches Muster wurde bei der Betrachtung der Varianz in der Fruchtbarkeit männlicher Sexualpartner (IN) beobachtet, die im Laufe der Zeit ebenfalls langsamer abnahm (Abb. 2c, Tabelle 2). Schließlich nahm auch die Möglichkeit einer postkopulatorischen sexuellen Selektion (IP) beim männlichen Vaterschaftsanteil (P) über aufeinanderfolgende Tage ab, diesmal jedoch linear (Abb. 2d).

Muster von Chancenschätzungen über verschiedene Komponenten des Fortpflanzungserfolgs bei männlichen und weiblichen roten Dschungelvögeln (Gallus gallus) n Gruppen = 20. Punkte stellen beobachtete mittlere Chancenschätzungen dar, Balken stellen 95 %-Konfidenzintervalle (95 % CI) dar und die Punktfarbe spiegelt die Stichprobenmethode wider (grün: kumulativ; lila: täglich). Grün schattierte Bereiche stellen Erwartungen für kumulative Maße der Selektionsmöglichkeiten dar, die auf 10.000 zufälligen Paarungssimulationen basieren (dh der 95 %-Bereich der simulierten Schätzungen). Es wurde davon ausgegangen, dass die beobachteten kumulativen Werte mit ci innerhalb der schattierten Bereiche nicht von den Nullerwartungen abweichen. Weibchen (♀): eine standardisierte Varianz im Fortpflanzungserfolg (Gelegenheit zur Totalselektion, IT). Männer (♂): b Möglichkeit zur totalen Selektion (IT), c Standardisierte Varianz in der Fruchtbarkeit des Partners (Möglichkeit für sexuelle Selektion auf Fruchtbarkeit des Partners, IN), d Standardisierte Varianz im Vaterschaftsanteil (Möglichkeit für postkopulatorische sexuelle Selektion, IP). Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Ähnlich wie die Möglichkeit zur präkopulatorischen sexuellen Selektion beim Paarungserfolg (IM) zeigten Simulationen unter der Annahme zufälliger Paarungen und Befruchtungen, dass die Maße der Gesamtmöglichkeit zur sexuellen Selektion (IT) und ihrer Bestandteile (IN und IP) mit der Zeit abnahmen (Abb. 2). ). Im Vergleich dazu lagen die beobachteten Schätzungen oft über den Nullerwartungen, insbesondere später in einem Versuch (Abb. 2). Bei Frauen wich die beobachtete IT jedoch zu keinem Zeitpunkt des Versuchs von den Nullerwartungen ab (Abb. 2a). Bei Männern lag die beobachtete IT ab dem 8. Tag der Probenahme über den Nullerwartungen (Abb. 2b). In ähnlicher Weise lagen die beobachteten männlichen IN- und IP-Werte ab dem 8. Tag über den Nullerwartungen (Abb. 2c, d).

Tägliche Momentanmessungen führten bei beiden Geschlechtern zu einer deutlichen Überschätzung der meisten Chancenschätzungen. Die täglichen IT-Schätzungen waren deutlich höher als die kumulativen Schätzungen (Abb. 2a, b, Tabelle 2). In ähnlicher Weise war die standardisierte Variation in der Fruchtbarkeit von Weibchen, die von einem Männchen (IN) gepaart wurden, durchweg höher, wenn man tägliche oder kumulative Messungen verwendete (Abb. 2c, Tabelle 2). Im Gegensatz dazu fanden wir keinen signifikanten Gesamtunterschied zwischen täglichen und kumulativen Schätzungen des Potenzials für postkopulatorische sexuelle Selektion (IP) bei Männern (Abb. 2d, Tabelle 2).

Die Bestimmung der Ursachen und Folgen zeitlicher Schwankungen im Paarungs- und Fortpflanzungserfolg ist ein wichtiger Schritt zum Verständnis der evolutionären Vielfalt von Fortpflanzungsstrategien. Allerdings wird die zeitliche Variation innerhalb reproduktiver Ereignisse in Studien zur sexuellen Selektion oft übersehen, und der Wert varianzbasierter Metriken, die als Proxy zur Beurteilung zeitlicher Muster der sexuellen Selektion verwendet werden, wurde nicht berücksichtigt. Hier nutzen wir die standardisierte Varianz des Paarungserfolgs (d. h. die Möglichkeit zur präkopulatorischen sexuellen Selektion, IM) – die üblicherweise als Indikator für die Stärke der sexuellen Selektion verwendet wird –, um zeitliche Veränderungen im Potenzial für präkopulatorische sexuelle Selektion über einen Fortpflanzungszeitraum hinweg zu bewerten verschiedene Tierarten. Wir zeigen, dass (i) die Möglichkeit zur sexuellen Selektion sowohl bei Weibchen als auch bei Männchen innerhalb weniger Tage der Probenahme schnell abnehmen kann, (ii) die beobachteten zeitlichen Rückgänge im Großen und Ganzen denen ähneln, die bei zufälliger Paarung zu erwarten sind, obwohl einige Studien dies zeigen Muster nicht zufälliger Paarungen, die den Rückgang der Gelegenheit im Laufe der Zeit verlangsamen, und (iii) Schätzungen werden durchweg überschätzt, wenn sie über begrenzte Momentaufnahmen der Zeit (dh tägliche Momentanmessungen) berechnet werden. Schließlich zeigen wir anhand detaillierter Abstammungsdaten eines polygynandrischen Vogels, dass sich konsistente Rückgänge bei präkopulatorischen Maßnahmen in zeitlichen Mustern bei der Möglichkeit zur postkopulatorischen und vollständigen sexuellen Selektion widerspiegeln. Diese Ergebnisse untermauern frühere Vorschläge, dass die Gelegenheit zur sexuellen Selektion nicht als Ersatz für die tatsächliche sexuelle Selektion genutzt werden sollte, sondern dass die Verwendung von Nullmodellen Aufschluss darüber geben kann, wie zufällige und deterministische Prozesse voraussichtlich die Paarungsdynamik beeinflussen.

Wir beobachteten im Laufe der Zeit eine Verringerung der Möglichkeiten zur präkopulatorischen sexuellen Selektion (IM), da Männchen und Weibchen mehr Paarungspartner ansammeln. Frühere Studien deuten darauf hin, dass eine Zunahme der Polyandrie in bereits mäßig polygynandrischen Populationen die IM bei Männern verringern kann, indem die Paarungsmatrix gesättigt wird und die intrasexuelle Variation im Paarungserfolg verringert wird55,57. Beispielsweise wurde in einer seltenen Studie über kurzfristige zeitliche Variationen der sexuellen Selektion über acht Wochen bei der zwittrigen Teichschnecke (Lymnaea stagnalis) die Variation im Paarungserfolg bei Gruppen von fünf Individuen in den ersten Wochen der Paarung wie bei allen Individuen vollständig erodiert hatte sich mit allen möglichen Partnern gepaart7. Während die Paarungsmatrizen bei keiner der Arten in unserer vorliegenden Studie vollständig gesättigt waren, zeigen wir, dass IM mit der Zeit sogar bei Arten mit starken sozialen Hierarchien erodieren kann, bei denen angenommen wird, dass soziale Dominanz dem Männchen die Kontrolle über den Zugang zu Paarungsmöglichkeiten verleiht und die Fortpflanzung aufrechterhält schräg (z. B. rotes Dschungelgeflügel). Diese Erosion könnte im Prinzip eintreten, wenn untergeordnete Männchen, die alternative Paarungsstrategien anwenden58,59, in der Lage sind, über längere Zeiträume nach und nach Paarungspartner zu finden. Diese Schlussfolgerung gilt für das Rote Dschungelgeflügel, da wiederholt gezeigt wurde, dass untergeordnete Männchen durch sexuellen Zwang einen gewissen Paarungserfolg erzielen60. Alternativ können Weibchen im Laufe der Zeit zunehmend Präferenzen für die Paarung mit neuartigen Männchen oder anderweitig phänotypisch unterschiedlichen Männchen äußern, was zu einer zeitlichen Verringerung des Paarungsversatzes führt61,62. Ähnliche Mechanismen könnten unsere beobachteten zeitlichen Rückgänge der IM bei Frauen erklären, obwohl dieses Muster unseres Wissens bisher nicht berücksichtigt wurde. Im Gegensatz dazu deuten Studien in sozial monogamen Populationen darauf hin, dass eine gewisse Polyandrie die Varianz im Paarungserfolg der Männchen erhöhen kann, indem sie es einigen Männchen ermöglicht, mehr als einen Partner zu erreichen (z. B. über Kopulationen mit zusätzlichen Paaren)63. Dementsprechend haben wir gezeigt, dass bei den sozial monogamen Dohlen die IM bei Weibchen gegen Ende des Probenahmezeitraums zunahm, was durch die Paarung zusätzlicher weiblicher Paare oder durch sequentielle Polyandrie in späteren Stadien der Fortpflanzungssaison verursacht werden könnte64,65. Zukünftige Studien sollten die Erosion von IM in einem erweiterten Spektrum sozial monogamer Arten explizit mit Systemen vergleichen, die durch stark verzerrte Paarungsmuster gekennzeichnet sind (z. B. Lek- und polygyne Harem-bildende Arten), um die Allgemeingültigkeit solch unterschiedlicher zeitlicher Verläufe bei den Möglichkeiten der sexuellen Selektion zu verstehen. Noch wichtiger ist, dass solche Vergleiche zwischen verschiedenen Paarungssystemen Längsschnittmessungen tatsächlicher Selektionsgradienten umfassen sollten42, um zu untersuchen, wie Nettomuster der phänotypischen sexuellen Selektion durch kumulative Paarungsmuster im Laufe der Zeit geformt werden, beispielsweise durch Änderungen der weiblichen Selektivität oder alternative Paarungstaktiken.

Frühere Studien haben die Verwendung von Gelegenheitsschätzungen als zuverlässige Indikatoren für die Stärke der sexuellen Selektion kritisiert, da die Varianz im Fortpflanzungserfolg teilweise allein durch zufällige Paarungs- oder Stichprobenprobleme verursacht werden kann (z. B. 42, 43, 50, 51). Unsere Ergebnisse stützen diese Kritik nachdrücklich, da die zeitlichen Trends in den Gelegenheitsschätzungen, die aus Simulationen abgeleitet wurden, bei denen zufällige Paarungen (alle Studien) und Befruchtungen (rotes Dschungelgeflügel) angenommen wurden, qualitativ weitgehend den beobachteten Werten ähnelten. Darüber hinaus unterschieden sich empirische Chancenschätzungen oft nicht von simulierten Schätzungen, insbesondere zu Beginn eines Studienzeitraums. Ein Vorbehalt besteht darin, dass unsere Simulationen viele vereinfachende Annahmen hatten und keine detaillierten Aspekte des Paarungsverhaltens, das für jede Art spezifisch ist, berücksichtigten. Darüber hinaus wurden in einigen Feldstudien nicht alle Personen gleichzeitig untersucht, wohingegen in unseren Simulationen davon ausgegangen wurde, dass alle Personen an jedem Probenahmetag anwesend waren. Trotz dieser wichtigen Einschränkungen zeigen wir, dass der Vergleich von Nullerwartungen mit beobachteten Maßen dazu beitragen sollte, zeitliche Trends, die durch zufällige Paarung hervorgerufen werden, von möglichen biologischen Ursachen zu trennen. Beispielsweise war die beobachtete IM bei männlichen Totenkopfäffchen bereits am dritten Tag des Stichprobenzeitraums höher als der simulierte Bereich, was dadurch erklärt werden kann, dass das größte Männchen in der ursprünglichen Studie 70 % der beobachteten Kopulationen erzielte66. Dieses Szenario, in dem die Partnermonopolisierung erheblich ist, wurde zuvor als einer der wenigen Fälle identifiziert, in denen Chancenschätzungen mit der tatsächlichen sexuellen Selektion korrelieren können42. In ähnlicher Weise ist die höhere IM als zufällig bei männlichen roten Dschungelvögeln erwartet wahrscheinlich auf eine Kombination aus Männchen-Männchen-Konkurrenz und Weibchenwahl zurückzuführen. Frühere Untersuchungen mit diesem Datensatz zu roten Dschungelvögeln haben gezeigt, dass jüngere und aggressivere Individuen dazu neigen, sich mehr Paarungspartner zu sichern und häufiger zu kopulieren56,67. Darüber hinaus wichen die beobachteten Werte der Möglichkeit zur postkopulatorischen sexuellen Selektion (IP) und Totalselektion (IT) viel später im Versuch als IM von den Nullerwartungen ab. Dies deutet darauf hin, dass es einige Zeit dauern kann, bis sich eine anhaltende Abweichung beim Paarungserfolg in Verzerrungen beim Vaterschaftsanteil und beim Fortpflanzungserfolg niederschlägt. Dies liegt daran, dass Spermien erfolgreicherer Männchen immer noch mit konkurrierenden Spermien aus früheren Befruchtungen konkurrieren müssen, die aufgebraucht werden müssen oder aus dem weiblichen Fortpflanzungstrakt austreten müssen, bevor ein dauerhafter Vorteil beobachtet werden kann68,69. Zusammengenommen untermauern diese Ergebnisse frühere Vorschläge, die darauf hindeuten, dass Nullmodelle in Studien zur sexuellen Selektion einbezogen werden sollten, um die Varianz, die sich aus kompetitiven und stochastischen Ursachen ergibt, angemessen zu entwirren42,43. Damit Simulationen biologisch relevant sind, sollten die Annahmen sorgfältig definiert werden, um Besonderheiten des Studiensystems widerzuspiegeln, z. B. Paarungshäufigkeit und Dauer der Spermienlagerung.

Wir identifizierten auch andere Bedenken im Zusammenhang mit der Verwendung von IM als Ersatz für die Stärke der sexuellen Selektion. Unsere Vergleiche zwischen kumulativen und täglichen Momentanmessungen der Selektionsmöglichkeiten zeigen, dass selbst kleine Unterschiede in den Stichprobenzeiträumen von einigen Tagen zu sehr unterschiedlichen Schlussfolgerungen hinsichtlich des Potenzials für sexuelle Selektion führen können. Tägliche Momentanmessungen haben die Varianz der Komponenten des Fortpflanzungserfolgs durchweg überschätzt, was darauf hindeutet, dass Studien mit relativ kurzen Probenahmezeiträumen im Verhältnis zur Gesamtlänge des Fortpflanzungsereignisses bei der Interpretation der Ergebnisse vorsichtig sein müssen, insbesondere bei solchen, die auf eine starke Gelegenheit zur sexuellen Selektion hinweisen. Zukünftige Studien, die darauf abzielen, die Möglichkeit zur sexuellen Selektion zu quantifizieren, sollten die Probenahmedauer sorgfältig planen und sich der starken Gefahr einer Überschätzung varianzbasierter Metriken aufgrund einer unzureichend langen Probenahme von Paarungs- und Abstammungsdaten bewusst sein. Unser Ansatz legt nahe, dass Probenahmedauern, die wesentlich kürzer sind als die Länge eines selektiven Fensters (z. B. Paarungszeit oder Brutereignis), zu Überschätzungen führen. In der Praxis wird eine längere Probenahme während der gesamten Fortpflanzungsperiode eine Herausforderung darstellen, insbesondere bei Arten ohne klar abgegrenzte Fortpflanzungsereignisse (z. B. definierte Brutzeiten). In solchen Fällen könnten geeignete Probenahmedauern empirisch bestimmt werden, indem die Zeitspanne abgeschätzt wird, die für Gelegenheitsschätzungen erforderlich ist, um eine Asymptote zu erreichen, oder indem die Dauer der Probenahme statistisch kontrolliert wird. Unsere Ergebnisse deuten auch darauf hin, dass künftige studienübergreifende Vergleiche von Maßen für die Möglichkeit der sexuellen Selektion darauf abzielen sollten, Schwankungen in der Probenahmedauer und -häufigkeit zu kontrollieren.

Trotz der Einschränkungen, die mit der sofortigen Messung von Gelegenheiten verbunden sind, erkennen wir einen potenziellen Nutzen in der Kombination kumulativer und kurzfristigerer sofortiger Ansätze, um Erkenntnisse darüber zu gewinnen, wie Änderungen im Paarungsverhalten zu dynamischen Änderungen der Gelegenheit zur sexuellen Selektion beitragen können. Während kumulative Gelegenheitsschätzungen die genaueste Darstellung der maximalen potenziellen Stärke der sexuellen Selektion während eines Brutereignisses liefern, können tägliche Momentanschätzungen (oder anderweitig zeitlich stark eingeschränkte Momentanschätzungen) dabei helfen, die Zeiträume oder Bedingungen zu identifizieren, unter denen sich Paarungsmuster ändern. Während beispielsweise intrasexueller Wettbewerb und nicht zufällige Paarungen die Erosion von IM im Laufe der Zeit verlangsamen können, könnten sofortige Messungen über kürzere Zeitfenster es Forschern ermöglichen, die Bedingungen oder saisonalen Zeiträume zu identifizieren, die mit der Zunahme nicht zufälliger Trends bei kumulativen Gelegenheitsmessungen korrelieren . Beispielsweise können kurzfristige Messwerte auf eine Zunahme der Varianz des Fortpflanzungserfolgs im Laufe der Zeit hinweisen, was darauf hindeutet, dass ein anhaltender Rückgang der kumulativen Selektionsmöglichkeiten durch Veränderungen der Wettbewerbsmuster im Laufe der Zeit (z. B. durch alternative Taktiken9,70, Umweltbedingungen18) beschleunigt werden könnte ,71 und Paarungspräferenzen72,73) im Vergleich einfach aufgrund der Anhäufung wiederholter Iterationen weitgehend ähnlicher Paarungsmuster. In Verbindung mit geeigneten Nullmodellen zufälliger Paarung können solche sofortigen und kumulativen Vergleiche Erkenntnisse darüber liefern, wie Änderungen im Paarungsverhalten zu dynamischen Änderungen der Möglichkeiten der sexuellen Selektion beitragen können.

Zusammenfassend zeigen unsere Ergebnisse, dass Schätzungen der Möglichkeiten zur prä- und postkopulatorischen sexuellen Selektion über kurze Zeiträume drastisch abnehmen können und dass dieser Rückgang zumindest teilweise allein durch kumulative Muster zufälliger Paarung erklärt werden kann, aber auch darauf hindeutet, dass intrasexuelle Konkurrenz dazu beiträgt verlangsamen Sie den Rückgang mit der Zeit. Wir zeigen, dass Paarungsdaten, die über kurze Momentaufnahmen gesammelt werden, die Möglichkeit einer sexuellen Selektion überschätzen, insbesondere wenn die Probenahme gegen Ende einer Fortpflanzungsperiode erfolgt. Durch die Erhebung von Längsschnittdaten sollte dieses Problem gemildert werden, sofern der Erhebungszeitraum ausreichend lang ist, um die kumulative Wirkung intrasexueller Konkurrenz zu erkennen. Schließlich beleuchtet unsere Arbeit die Fallstricke der Verwendung varianzbasierter Metriken als Ersatzmaße für die sexuelle Selektion, insbesondere über stark begrenzte Zeiträume, und weist darauf hin, dass Simulationen erforderlich sind, um zeitliche Variationen in der Möglichkeit der sexuellen Selektion, die durch stochastische und biologische Prozesse gesteuert werden, zu entwirren.

Alle Analysen wurden mit R v.3.6.274 durchgeführt. Lineare Modelle wurden mit Basis-R ausgeführt, und lineare gemischte Modelle (LMMs) wurden mit dem Paket „lme4“ v1.1-3075 ausgeführt. F-Statistiken, p-Werte und Freiheitsgrade für LMMs wurden mithilfe der Satterthwaite-Näherung berechnet, die im Paket „lmerTest“ v3.1-376 implementiert ist.

Wir haben Daten aus der Literatur gesammelt, die sieben Studien mit insgesamt 60 Paarungsdatensätzen für sieben Arten in natürlichen und künstlichen Umgebungen umfasste. Zu den Datensätzen gehörten Wasserläufer8 (Aquarius remegis), Brüllaffen77 (Alouatta caraya), Totenkopfäffchen66 (Saimiri oerstedi), Erdbeerpfeilgiftfrösche78 (Dendrobates pumilio), Hawaiianische Schwertträgergrillen79 (Laupala cerasina), Dohlen80 (Corvus monedula) und Rotes Dschungelgeflügel. (Gallus gallus)56,67,68,81. Wir verwendeten Datensätze aus einer Reihe von Studien, die im Rahmen einer zuvor veröffentlichten Übersicht zusammengestellt wurden, in der eine Literaturrecherche durchgeführt wurde, um die Paarungsmuster mehrerer Arten zu untersuchen82. Kurz gesagt, diese frühere Übersicht führte mehrere Suchvorgänge im Web of Science durch, um veröffentlichte Verhaltensdaten von Paarungsgruppen zu finden, die Informationen darüber lieferten, welche Männchen mit welchen Weibchen kopulierten, die zur Berechnung zeitlicher Muster bei der Gelegenheit zur präkopulatorischen Selektion erforderlich waren. Eine Teilmenge der Studien wurde nicht einbezogen, da sie nur zeitliche Paarungsdaten für eine Minderheit der beobachteten Männchen und Weibchen lieferten. Wir haben diese erste Reihe von Studien weiter ergänzt und aktualisiert, indem wir aktualisierte Versionen der Suchanfragen im Web of Science durchgeführt haben, die sich vom Zeitpunkt der ursprünglichen Suche (14. Februar 2017) bis zum 19. März 2021 erstrecken (d. h. die Suchanfragen waren auf 2017–2021 beschränkt). . Suchbegriffe wurden darauf zugeschnitten, Studien zu finden, die verhaltensbezogene Paarungsdaten enthielten oder über sexuelle Selektionsmetriken berichteten, für die entsprechende rohe Paarungsdaten erforderlich waren.

Die erste Suche verwendete das Feld THEMA und enthielt die folgenden Suchbegriffe („Bateman*-Steigung*“) ODER („Bateman*-Steigung*“) ODER („Bateman*-Prinzip*“) ODER („Opportunity* zur Auswahl“) ODER ( „Gelegenheit* zur sexuellen Selektion“) UND („Sexuelle Selektion“). Dabei entstanden 35 Datensätze. Die zweite Suche umfasste die THEMA-Begriffe (sexuelles Netzwerk* ODER soziales Netzwerk*) UND (sexuelle Selektion ODER Paarungssystem). Diese Suche ergab 234 Datensätze. Die dritte Suche enthielt die THEMA-Begriffe (Mating* oder Copulat*) AND (Behavio*) AND (Observ*) und war auf die Zeitschriften Animal Behaviour, Behavioral Ecology und Behavioral Ecology and Sociobiology beschränkt. Dies ergab 100 Datensätze. Die Suchanfragen umfassten die folgenden Web of Science-Indizes: SCI-EXPANDED, SSCI, A&HCI, CPCI-S, CPCI-SSH, BKCI-S, BKCI-SSH, ESCI, CCR-EXPANDED, IC. Die Studien wurden auf der Grundlage ausgewählt, dass sie klare Informationen darüber lieferten, welche Männchen mit welchen Weibchen an aufeinanderfolgenden Tagen kopulierten. Dies ist erforderlich, um zeitliche Muster als Gelegenheit für eine präkopulatorische Selektion zu berechnen. Studien mit Gruppengrößen von nur zwei Männchen oder Weibchen oder bei denen es den Individuen nicht erlaubt war, frei miteinander zu interagieren und sich zu paaren (z. B. wiederholte Versuchspaare), wurden nicht berücksichtigt. Ebenso wurden Studien, die ausschließlich auf der molekularen Abstammung beruhten, um auf Paarungsdaten zu schließen, ohne Verhaltensbeobachtungen bei der Paarung, nicht einbezogen (vollständige Einzelheiten zu jeder Studie finden Sie in der Ergänzungstabelle 1). Die Zeitspanne, über die innerhalb der Studien Daten gesammelt wurden, variierte zwischen 6 und 150 Tagen, wobei der erste Tag des verfügbaren Datensatzes als Tag 1 behandelt wurde. Für jeden Datensatz wurde die Paarung entweder verhaltensmäßig – oder im Fall von Rotem Dschungelgeflügel – durch a abgeleitet Kombination aus Verhaltens- und genetischer Abstammungsanalyse, bei der angenommen wurde, dass Paare, bei denen keine Paarung beobachtet wurde, die aber gemeinsam Nachkommen hervorbrachten, eine Kopulation hatten. Personen, die nicht kopulierten, erhielten ein M von null52,53,54.

Für jeden Datensatz haben wir die Möglichkeit einer präkopulatorischen Selektion (IM) über aufeinanderfolgende Tage für Männchen und Weibchen aller Arten berechnet. IM ist die standardisierte Varianz des Paarungserfolgs (IM = σM2/\(\bar{{{{{{\rm{M}}}}}}}\)2, wobei M = die Anzahl der Paarungspartner) – weit verbreitet Verwendeter Index zur Schätzung der maximalen potenziellen Stärke der präkopulatorischen sexuellen Selektion3,25,47,83. Für den roten Dschungelvogel-Datensatz verwendeten wir Abstammungsdaten, die die Reihenfolge, den Legetag und die Abstammung jedes befruchteten Eies enthielten, um zeitliche Muster in zusätzlichen Gelegenheitsschätzungen zu bewerten, nämlich: die standardisierte Varianz der durchschnittlichen Fruchtbarkeit (IN) der Partner, die Möglichkeit zur postkopulatorischen sexuellen Selektion (IP) und die Möglichkeit zur totalen sexuellen Selektion (IT). Chancenschätzungen werden wie folgt berechnet: Ix=σx2/\(\bar{{{{{\rm{x}}}}}}}\)2 wobei T), die mittlere Fruchtbarkeit der männlichen Paarungspartner (N) und der männliche Vaterschaftsanteil (P).

Wir haben die Chancen über aufeinanderfolgende Tage auf zwei Arten berechnet: (1) kumulativ, wobei die Schätzungen die Reproduktionsmuster aller vorangegangenen Tage berücksichtigten; und (2) sofort, wobei die Schätzungen an jedem Tag unabhängig berücksichtigt wurden. Bei allen Arten wurde das kumulative M als die Anzahl der einzigartigen Paarungspartner bis zu diesem Tag (einschließlich) berechnet, und daher stellt das kumulative IM die maximal mögliche Selektionsstärke über einen Probenahmezeitraum bis zu einem bestimmten Tag (einschließlich) dar. Tägliche (dh augenblickliche) Berechnungen von IM hingegen berücksichtigten nur eindeutige Paarungspartner (M) an jedem einzelnen Tag. Daher deuten konsistente Änderungen der täglichen momentanen IM darauf hin, dass sich die Paarungsmuster an einzelnen Tagen selbst im Laufe der Zeit verschieben (z. B. in Richtung eines mehr oder weniger egalitären Anteils am Paarungserfolg) und nicht auf Änderungen der IM, die aus der täglichen Anhäufung konsistenter Paarungsmuster resultieren.

Beim roten Dschungelgeflügel wurde der kumulative Fortpflanzungserfolg (T) als die Gesamtzahl der Embryonen berechnet, die bis zu einem bestimmten Tag Männchen und Weibchen zugeordnet wurden, während der tägliche T als die Anzahl der Embryonen berechnet wurde, die einem Individuum an jedem einzelnen Tag zugewiesen wurden. Der kumulative männliche Vaterschaftsanteil (P) wurde als Prozentsatz der von einem Männchen gezeugten Embryonen an allen Eiern berechnet, die von Weibchen gelegt wurden, mit denen er sich in den vorangegangenen Tagen erfolgreich gepaart hatte, während der tägliche P als Prozentsatz der von einem Männchen an einem Tag gezeugten Embryonen berechnet wurde Ein Tag. Der kumulative N wurde als die durchschnittliche Anzahl an Embryonen berechnet, die von allen Weibchen erzeugt wurden, mit denen sich ein Männchen in den vorangegangenen Tagen erfolgreich gepaart hatte49,84, während sich der tägliche N auf die durchschnittliche Anzahl an Embryonen bezieht, die von diesen Weibchen an einem bestimmten Tag erzeugt wurden. Angesichts der Tatsache, dass bei roten Dschungelvögeln das Sperma einer Befruchtung bis zu 14 Tage lang in weiblichen Spermienspeicherröhrchen gespeichert wird, kann davon ausgegangen werden, dass Kopulationen am ersten Tag eines Versuchs an allen folgenden Tagen um die Befruchtung von Eizellen konkurrieren68,85. Männchen, denen es nicht gelang, erfolgreich zu kopulieren, wurden von der P-Berechnung ausgeschlossen, wohingegen Männchen, die erfolgreich kopulierten, aber keine Nachkommen zeugten, null P erhielten. Wenn sich ein Männchen am Tag der Eiablage zum ersten Mal erfolgreich mit einem Weibchen paarte, dann dieses Ei ging nicht in die Berechnung seines P oder N ein, da es unwahrscheinlich war, dass seine Spermien diese Eizelle befruchten würden85.

Wir haben zeitliche Trends bei IM und die Auswirkungen kumulativer versus täglicher Sofortansätze für jede Art und jedes Geschlecht separat bewertet. Wir verwendeten lineare Regressionsanalysen für Studien ohne Replikatgruppen und lineare Mixed-Effects-Modelle (LMMs) einschließlich eines zufälligen Effekts der Gruppenidentität für Studien mit mehr als einer Replikatgruppe. Wir haben IM als Antwortvariable mit dem Tag des Paarungsversuchs (kontinuierlich), der Stichprobenmethode (2-stufiger Faktor, kumulativ vs. täglich) und deren Interaktion als Prädiktoren einbezogen. Für den roten Dschungelvogel-Datensatz haben wir zusätzliche LMMs durchgeführt, einschließlich der verschiedenen Gelegenheitsindizes (dh IT, IN und IP) als Antwortvariablen und Paarungsgruppen (n = 20) als zufällige Effekte. Wenn Modelle gegen die Annahme der Homoskedastizität verstießen, wurden die Antworten (dh IM, IN, IP, IT) logarithmisch transformiert. Darüber hinaus waren in vielen Modellen die Beziehungen trotz Transformationen krummlinig, sodass wir für diese Modelle einen quadratischen Effekt der Tagesordnung (Day2) und seine Wechselwirkung mit der Stichprobenmethode (Day2 \(\times\)-Methode) einbezogen haben. Prädiktoren konzentrierten sich auf ihre Mittelwerte, um die Interpretation der Modellkoeffizienten zu erleichtern86.

Da in experimentellen Studien Tag 1 dem Tag entspricht, an dem sexuell isolierte Personen zum ersten Mal mit dem anderen Geschlecht bekannt gemacht werden, können sich mehrere sexuelle Verhaltensweisen in den ersten Tagen drastisch ändern, da anfängliche sexuelle Neuheit und Paarungsneigung durch Vertrautheit und Widerstand/Wahlwilligkeit ersetzt werden87,88. Um diesen potenziell verwirrenden Effekt zu untersuchen und die Robustheit zeitlicher Muster bei kumulativer IM zu beurteilen, haben wir 1000 Simulationen durchgeführt, bei denen die Tagessequenz willkürlich vertauscht wurde (Code verfügbar in figshare89). Wenn das Paarungsverhalten am ersten Tag der Hauptfaktor für zeitliche Muster im IM ist, erwarten wir, dass die Ergebnisse in den Simulationen in der Steigung drastisch variieren.

Wir untersuchten, ob beobachtete zeitliche Trends bei der Möglichkeit zur präkopulatorischen sexuellen Selektion (IM) bei Männern und Frauen von Trends abwichen, die aus Simulationen berechnet wurden, bei denen eine zufällige Paarung für alle Arten angenommen wurde. Für rotes Dschungelgeflügel haben wir zusätzlich zeitliche Trends bei der kumulativen Selektionsmöglichkeit der Männchen hinsichtlich der Partnerfruchtbarkeit (IN) und des Vaterschaftsanteils (IP) sowie der Gesamtchancen der Männchen und Weibchen zur sexuellen Selektion hinsichtlich des Fortpflanzungserfolgs (IT) mit Trends verglichen, die aus Simulationen unter der Annahme zufälliger Befruchtungen generiert wurden .

Für jede Art haben wir 10.000 zufällige Paarungssimulationen mit benutzerdefinierten Skripten (Code verfügbar in figshare89) mit den folgenden Annahmen durchgeführt: (i) Individuen paaren sich zufällig während einer Fortpflanzungsperiode, wobei das Geschlechterverhältnis und die Gruppengröße denen entsprechen, die in einer Studie angegeben wurden oder Extrapoliert aus seinem Datensatz, (ii) ist die Gesamtzahl der Paarungsereignisse an jedem Tag und für jedes Individuum ein ganzzahliger Wert51 und gleich der Anzahl der Paarungsereignisse im Datensatz, und (iii) es wird davon ausgegangen, dass alle Individuen anwesend sind – und zur Paarung zur Verfügung – an jedem Tag des Versuchs. Für die Datensätze zu roten Dschungelgeflügel haben wir zusätzlich zufällige Befruchtungen simuliert, die zwei zusätzliche Annahmen beinhalteten: (iv) Die Wahrscheinlichkeit, dass jedes Weibchen ein Ei legt, ist gleich der durchschnittlichen Legewahrscheinlichkeit aller Weibchen in den empirischen Daten, die für jeden Tag unabhängig berechnet wurde Versuch und schloss nur befruchtete Eier ein, und (v) alle Männchen, die mindestens einen Tag vor der Eiablage mit einem Weibchen kopulierten, hatten die gleiche Wahrscheinlichkeit, dieses Ei zu befruchten. Der Einfachheit halber hatte die Anzahl der Kopulationen eines Männchens mit demselben Weibchen keinen Einfluss auf seine Wahrscheinlichkeit, eine Eizelle zu befruchten. Berechnungen der simulierten kumulativen Chancenindizes (d. h. IM, IN, IP, IT) wurden wie oben beschrieben durchgeführt. Wir verglichen die vorhergesagten Mittelwerte und 95 %-Konfidenzintervalle der beobachteten IT, IM IN und IP mit dem 95 %-Bereich der simulierten Werte. Tage, an denen die beobachteten Mittelwerte und Konfidenzintervalle außerhalb des 95 %-Bereichs der simulierten Werte lagen, wurden als signifikant von den randomisierten Werten abweichend angesehen90,91.

Der Vergleich beobachteter Daten mit Nullerwartungen ist besonders wichtig, da Chancenindizes dafür kritisiert werden, dass sie nicht in der Lage sind, Varianz aufgrund von Wettbewerbs- und stochastischen Prozessen zu unterscheiden42,43,50. Daher zielen Simulationen darauf ab, mögliche zeitliche Trends zu identifizieren, die durch andere Faktoren als die sexuelle Selektion verursacht werden. Beispielsweise sollte die IM mit der Zeit abnehmen, da Individuen dazu tendieren, sich nach und nach mit einem größeren Anteil der verfügbaren Mitglieder des anderen Geschlechts zu paaren, wodurch ein ähnlich hohes M erreicht wird (d. h. bei ausreichender Zeit können sich alle Individuen einer Population mit allen verfügbaren Partnern paaren). erschöpfende intrasexuelle Variation in M). In ähnlicher Weise kann IP auch im Laufe der Zeit abnehmen, weil P in Abhängigkeit von der Probengröße schwankt (dh wenn genügend Eier vorhanden sind, sollten alle Männchen, die sich mit einem Weibchen paaren, einige Embryonen zeugen). Die Beurteilung, ob die beobachteten kumulativen Chancenindizes die Nullerwartungen übertreffen, gibt Aufschluss darüber, ob die Varianz in einigen Komponenten des Fortpflanzungserfolgs höher ist als zufällig erwartet, was mit der Signatur sexuell ausgewählter Merkmale oder Strategien übereinstimmt.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Die in dieser Studie generierten Daten wurden in der figshare-Datenbank unter dem Zugangscode https://doi.org/10.6084/m9.figshare.21902133.v189 hinterlegt. Rohe Paarungsdaten, die zur Erstellung der Gelegenheitsschätzungen verwendet werden, finden Sie unter: Hawaiianische Schwertträgergrillen79 (Laupala cerasina): https://doi.org/10.5061/dryad.9jd86, Jackdaws80 (Corvus monedula): https://doi.org/ 10.5061/dryad.j0zpc868z, Roter Dschungelvogel56,66,67,81 (Gallus gallus): https://doi.org/10.6084/m9.figshare.21902133.v1, Wasserläufer8 (Aquarius remegis): https://doi. org/10.5061/dryad.rq56t, Totenkopfäffchen66 (Saimiri oerstedi): Tabelle 2 im Originalpapier, Brüllaffen77 (Alouatta caraya): Tabelle 2 im Originalpapier, Erdbeerpfeilgiftfrösche78 (Dendrobates pumilio): Anhang 1 im Original Papier. Quelldaten werden mit diesem Dokument bereitgestellt.

Benutzerdefinierte R-Skripte für zufällige Paarungssimulationen und die Neuordnung der Tagesreihenfolge wurden in der figshare-Datenbank unter dem Zugangscode https://doi.org/10.6084/m9.figshare.21902133.v189 hinterlegt.

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RC wurde durch ein DPhil-Stipendium des brasilianischen Nationalrats für wissenschaftliche und technologische Entwicklung (CNPq) (Fördernummer 234988/2014-2) unterstützt, GCM wurde durch einen Ph.D. unterstützt. CASE-Stipendium des Biotechnology and Biological Sciences Research Council und Aviagen Ltd, ein industrieller LINK-Preis des Biotechnology and Biological Sciences Research Council und Aviagen Ltd (Zuschuss-Nr. BB/L009587/1) an TP sowie des National Research, Development and Innovationsbüro, Ungarn (Fördernummer FK 134741). DSR wurde durch ein Forschungsstipendium des Natural Environment Research Council (Fördernummer NE/H006818/1) unterstützt. TP wurde durch ein Forschungsstipendium des Natural Environment Research Council (Zuschuss-Nr. NE/H008047/1), einen industriellen LINK-Preis des Biotechnology and Biological Sciences Research Council und Aviagen Ltd (Zuschuss-Nr. BB/L009587/1) unterstützt. und ein Forschungsstipendium des Biotechnology and Biological Sciences Research Council (Stipendien-Nr. BB/V001256/1).

Open-Access-Förderung durch die Veterinärmedizinische Universität.

Abteilung für Zoologie, Edward Gray Institute, Universität Oxford, Oxford, OX1 3SZ, Großbritannien

Romulo Carleial & Tommaso Pizzari

Wissenschaftsdirektion, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, TW9 3AE, Großbritannien

Romulo Carleial

School of Biological Sciences, University of East Anglia, Norwich, Großbritannien

David S. Richardson

Abteilung für Ökologie, Veterinärmedizinische Universität Budapest, Budapest, 1077, Ungarn

Grant C. McDonald

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RC, GCM und TP konzipierten die Studie. GCM führte die Feldforschung durch und leitete die Literaturrecherche. RC analysierte die Daten, entwickelte die Simulationen und erstellte die Zahlen. DSR führte die molekularen Arbeiten und Analysen zur Abstammungszuordnung durch. RC, TP und GCM haben das Manuskript mit Unterstützung von DSR verfasst. Alle Autoren gaben die endgültige Genehmigung zur Veröffentlichung.

Korrespondenz mit Rômulo Carleial oder Grant C. McDonald.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Nature Communications dankt den anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Carleial, R., Pizzari, T., Richardson, DS et al. Entwirrung der Ursachen zeitlicher Variationen in der Möglichkeit zur sexuellen Selektion. Nat Commun 14, 1006 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-36536-7

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Eingegangen: 08. September 2022

Angenommen: 06. Februar 2023

Veröffentlicht: 22. Februar 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-023-36536-7

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